ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

 

Подведем основные итоги проделанной работы. Проведенное нами исследование в значительной степени перекликается со словами выдающегося физика 20 века Р.Фейнмана: "Вы не найдете в природе ничего простого, все в ней перепутано и слито. А наша любознательность требует найти во всем этом простоту, требует, чтобы ставились вопросы, пытались ухватить суть вещей и понять их многоликость как возможный итог действия сравнительно небольшого количества простейших процессов и сил, на все лады сочетающихся между собою" [Фейнман и др., 1965]. Нормальное функционирование системы кислородного обеспечения сердца обусловлено сложнейшим переплетением множества механических, биофизических, биохимических параметров. Естественно, мы не могли охватить эту систему во всем многообразии факторов, обеспечивающих ее деятельность. Было рассмотрено лишь сопряжение наиболее важных параметров архитектоники и гемодинамики на уровне артериального и капиллярного русла, а также субклеточных элементов эритроцита и кардиомиоцита. В качестве методологического инструмента впервые использован системный подход к исследованию рассматриваемых объектов не только в состоянии физиологического покоя организма, но и в условиях физической нагрузки.

Крупнейший биофизик 20 столетия А.Л.Чижевский рассматривал кровяное русло как "единую, цельную, стройную систему взаимосвязанных и органически соподчиненных процессов, которые точно регламентированы в пространстве и во времени при помощи нервных механизмов, гидродинамических и других факторов" [Чижевский, 1959, с. 96]. Тем самым отвергалось общепринятое в то время представление о крови, циркулирующей в сосудистой системе, как о гетерогенной среде, представляющей собой хаотическое собрание физиологических и корпускулярных элементов, погруженных в раствор электролитов. В свете преставленного нами анализа очевидна справедливость предвидения А.Л.Чижевского. Каждая из рассмотренных нами систем - "Эритроцит", "Кровь" и "Сосуд с движущейся кровью" - обладает высокоорганизованной, оптимальной структурой. Установлен универсальный критерий последовательного "вхождения" этих и других функционально связанных с ними систем в сердечные системы возрастающей сложности. Этот критерий, получивший название "Принцип оптимального вхождения", как нам представляется, имеет важное методологическое и прогностическое значение. Функциональная цепочка систем возрастающей сложности: "Эритроцит" - "Кровь" – "Сосуд с движущейся кровью" – в соответствии с этим принципом организована оптимальным образом. Это означает, что включение "простой" системы в более сложную неизменно сопряжено с экономией для последней энергии, необходимой для ее адекватного функционирования, и строительного живого материала для ее структур..

Организация эритроцита как отдельной системы оптимальным образом удовлетворяет двум важнейшим требованиям, предъявляемым к его конструкции и форме: 1) максимальный объем гемоглобина в эритроците по отношению к объему последнего и 2) минимальный расход энергии на перемещение эритроцита в плазме крови. Дискоидная форма эритроцитов идеально удовлетворяет этим требованиям. Как следствие, имеет место оптимальное вхождение транспортных и "складских" параметров в систему "Эритроцит". Оптимальная концентрация эритроцитов в крови обусловлена условиями: 1) максимально возможный гематокрит при 2) минимально возможной вязкости крови. При естественной величине гематокрита 42% обеспечивается оптимальное соотношение между концентрацией эритроцитов в крови и ее вязкостью. Тем самым обеспечивается оптимальное вхождение основных элементов – эритроцитов и плазмы – в систему "Кровь". Оптимальное соотношение между гематокритом и вязкостью сохраняется во всех сердечных артериях и капиллярах. При заданном кровотоке в сосуде диаметр последнего "подбирается" таким образом, что суммарная энергия, расходуемая на перфузию крови через сосуд и химические процессы в крови, имеет минимальное значение. Таким образом, на пути "вхождения" системы "Эритроцит" в систему "Кровь", а затем системы "Кровь" в систему "Сосуд с движущейся кровью", можно отметить постоянное повторяющийся феномен – оптимальное вхождение "простой" системы в более сложную. В конечном счете транспорт единичного объема кислорода через всякий сердечный сосуд происходит при минимальном расходе эритроцитов и энергии. Эти аспекты экономии имеют место во всех сердечных сосудах (крупные, средние, мелкие артерии, артериолы и капилляры).

Гемоартериальное коронарное русло состоит из двух подсистем: 1) транспортный и 2) обменный участок. Через первый участок осуществляется транспорт кислорода к обменным сосудам, на втором происходит непосредственный газообмен между кровью и тканями.

Транспортный участок включает в себя генерации "эластических" и "мышечных" тройников с постоянными соотношениями параметров архитектоники и гемодинамики. Соединение на этом участке трех сердечных сосудов с движущейся кровью в систему "Тройник" всегда имеет оптимальную основу. "Вхождение" ствола и ветвей в систему "Тройник" происходит таким образом, что суммарный расход энергии, крови и сосудистого материала в нем минимален. Конструктивная особенность этих тройников - ветви в сумме при любой степени асимметрии "воспроизводят" ствол по затратам энергии, объему крови и сосудистого материала. Организация прохождения единичного объема крови, а следовательно, и единичного объема кислорода, через тройники сопряжено с минимальными затратами энергии, крови и сосудистого материала. В конечном счете оптимальное "вхождение" архитектонических и гемодинамических параметров в систему "Транспортный участок" обеспечивает максимальное удешевление транспорта единичного объема кислорода на этом участке.

Обменный участок включает в себя генерации симметричных обменных тройников с меняющимися параметрами крови. Соединение сосудов в тройник, как и на транспортном участке, происходит по оптимальному "плану". Оптимальное вхождение ствола и ветвей в тройник обеспечивает минимальный суммарный расход энергии, крови и сосудистого материала. Ветви в сумме "воспроизводят" ствол по затратам энергии, однако по объему крови и сосудистого материала его превосходят. Последнее обстоятельство имеет большое значение для удешевления потребляемого кислорода и связано с "вхождением" обменных генераций в наклонную часть кривой вязкости крови ξ=f(d). За счет этого участка кривой создается дополнительная "бесплатная" обменная поверхность. Дополнительная "бесплатная" суммарная поверхность обеспечивается также и симметрией ветвей в обменных тройниках (S₁+S₂=max). Эти феномены имеют большое значение для снижения энергетической "цены" потребляемого кислорода в пересчете на энергию, затраченную в обменных сосудах. Чем ближе генерации тройников к капиллярам, тем меньше "цена" отдаваемого из сосуда кислорода. Таким образом, оптимальное "вхождение" архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров в систему "Обменный участок" обеспечивает максимально возможное удешевление транспорта и отдачи кислорода на этом участке.

Вхождение систем "Транспортный участок" и "Обменный участок" в систему "Гемоартериальное русло" также имеет оптимальный характер. На первом участке частично потери энергии связаны с пульсацией стенок артерий. Ветвления на этом участке несимметричны, суммарная поверхность ветвей меньше возможной максимальной величины. Вследствие этого расход энергии на пульсацию минимизирован. На втором участке за счет "дарового" удлинения сосудов происходит минимизация затрат энергии в пересчете на единицу обменной поверхности. В конечном счете затраты энергии на транспорт единичного объема кислорода сведены к минимуму.

Капиллярный участок является основным источником диффузии кислорода в ткань. Этому участку соответствует в высшей степени эффективное сопряжение архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров. Отдельный капилляр имеет оптимальную энергетику (соотношение затрат механической и химической энергии), оптимальную конструкцию (диаметр, длина) и оптимальную гемодинамику (давление, кровоток, форма и время пребывания эритроцитов). В капилляре эритроцит отдает кислород с максимальной скоростью. Оптимальное "вхождение" этих параметров в систему "Капилляр" обеспечивает поступление в ткани самого "дешевого" кислорода. На кривой дезоксигенации гемоглобина HbO₂=f(pO₂) капилляру соответствует наиболее крутой участок. Вследствие этого разность рО₂ на артериальном и венозном концах капилляра минимальна. Соседние капилляры, снабжающие кислородом мышечное волокно, смещены относительно друг друга на полдлины капилляра. Эти два обстоятельства обеспечивают, с одной стороны, минимальность разброса величин рО₂ в сердечной ткани и, с другой стороны, обусловливают аналогию распределения рО₂ в каждом поперечном сечении мышечного волокна. Тем самым обеспечивается оптимальное снабжение кислородом каждой клетки волокна как по "количеству", так и по "качеству". Все звенья мышечного волокна - кардиомиоциты - по снабжению кислородом находятся в равных, одинаково благоприятных условиях. Очевидно, что имеет место оптимальное сопряжение капиллярного участка кривой HbO₂=f(pO₂) и взаимного пространственного расположения мышечного волокна и капилляров.

Нами показано, что любая "обменная" артериола с точки зрения отдачи кислорода аналогична капилляру той же длины. Чем ближе генерация артериол к капиллярам, тем больше ее обменная поверхность, тем больше кислорода она отдает, тем "дешевле" потребляемый из нее кислород. Благодаря этому сердечная ткань обеспечивается "дешевым" кислородом. Оптимальность вхождения представленных кислородных параметров в систему "Микрососуды и мышечное волокно" обеспечивает адекватное кислородное обеспечение мышечного волокна при минимальных затратах энергии, крови и сосудистого материала.

Отдельный кардиомиоцит имеет такую структуру, при которой исполнение функции клетки происходит с минимальным потреблением кислорода. С одной стороны, естественная длина саркомеров в кардиомиоците "подобрана" таким образом, что клетка исполняет свою функцию с привлечением минимального количества саркомеров и потребляемого кислорода. С другой стороны, наличие в кардиомиоците мышечного дыхательного пигмента - молекул миоглобина - позволяет значительно увеличить скорость перемешения кислорода в сердечной клетке. За счет этих и ряда других тканевых факторов имеет место значительное снижение плотности микрососудистой сети - поставщика кислорода. Существует своего рода обратная связь между потребителем и поставщиком кислорода, направленная на минимизацию затрат энергии и вещества в микрососудистой сети, и, как следствие, во всем коронарном русле. Таким образом, осуществляется оптимальное вхождение артериолярно-капиллярной сети и сердечной ткани в систему "Микрососуды и сердечная мышца". Отметим, что дополнительная экономия мышечной массы, а следовательно, и энергии, и крови, и сосудистого вещества, происходит также за счет оптимального расположения мышечных пучков в стенках камер сердца и оптимального сопряжения сердца с артериальной системой всего организма. Если учесть, что системой "Микрососуды и сердечная мышца" обеспечивается функционирование сердца в целом, то можно считать, что сердце как орган исполняет свою функцию с минимальными затратами мышечной ткани, крови, "задействованной" в коронарных сосудах, сосудистого материала и кислорода в пересчете на единицу производимой сердцем работы. В итоге можно сказать, что всей последовательности функционально связанных сердечных систем, начиная от эритроцита и кончая сердцем в целом, свойственно последовательное "включение" по принципу оптимального вхождения.

Как показано в этой книге, основу оптимизации сердечных систем различной сложности составляют математические соотношения, величина которых не меняется при любой гипертензии (4.37), (4.38) и (4.40). Эти отношения следовало бы назвать инвариантами оптимального вхождения. Выражение (4.38) представляет математическую основу оптимального сопряжения механической и химической мощностей в каждом сердечном сосуде. Закон (4.37) отображает энергооптимальную архитектонику сердечных тройников и третий (4.40) – максимальную скорость отдачи кислорода во всех обменных сосудах. Эти инварианты являются сердцевиной, основой, фундаментом организации всей системы кислородного обеспечения сердца во всех режимах гипертензии. Поскольку инварианты (4.37)-(4.40) повторяются у различных животных независимо от их размеров, то следует говорить об их универсальности оптимальной конструкции гемоартериально-капиллярных комплексов для всего класса млекопитающих.

Можно привести и другие примеры инвариантов, лежащих в основе организации кровоснабжения сердца млекопитающих при изменении нагрузки. Так отношение общего коронарного кровотока к минутному выбросу сердца в покое и при любом уровне физической нагрузки у млекопитающих составляет постоянную величину – 3-5% [Sasaki, Wagner, 1971; Фолков, Нил, 1976]. Естественно, что эта доля оптимальна, поскольку и минутный выброс [Образцов, Ханин, 1989] и средний коронарный кровоток [Цветков, 1986, 1993] имеют оптимальные значения в любом режиме нагрузки. Среднее давление в аорте также имеет оптимальные значения при всех уровнях нагрузки [Цветков, 1993]. Таким образом, сердце для собственных потребностей использует всего 3-5% от производимой им мощности, что указывает на высокую экономичность этого органа. Любопытно отметить также и "золотое" соотношение между  парциальным давлением кислорода во вдыхаемом воздухе рО₂=156 мм  рт. ст. [Березовский, 1977] и напряжением кислорода в артериальной крови рО₂=95 мм рт. ст.; падение рО₂ в легких составляет 61 мм рт. ст.  Величины рО₂, соответствующие свободной и химически связанной форме кислорода в организме, приблизительно соотносятся между собою по золотому сечению- 156/95=1,64 [Цветков, 1993].

Необходимо отметить, что выявление инвариантов, т.е. некоторых постоянных отношений или чисел, не изменяющихся при определенных преобразованиях объекта, часто считают едва ли не самой важной функцией науки. Поэтому найти инвариант в классе живых систем - значит выявить структурное единство множества биологических объектов. Как писал М. Борн, "наука  - это не что иное, как попытка конструировать инварианты там, где они не очевидны" [Борн, 1963, с. 151]. Выявление инвариантов, как некоторых отношений, сохраняющихся при определенной группе преобразований объекта, в последние десятилетия становится предметом научного поиска и в биологии [Дубров, 1987; Урманцев, 1971; Derome, 1977; Vainstein, 1986; Цветков, 1993, 1997 и др.]. Из-за ограниченной способности к прогнозу многие биологические науки все еще считают "описательными". Впервые установленные нами инварианты и законы вхождения последовательности сердечных систем позволяют говорить о предсказуемости количественных и качественных изменений тех или иных параметров архитектоники, гемодинамики и кислородного обеспечения сердца в том или ином режиме гипертензии. Вследствие поразительного сходства для различных видов млекопитающих архитектоники и гемодинамики сердечных сосудов, а также структуры сердечных клеток и подобия формы кривых насыщения гемоглобина, можно сказать, что выявленные нами инварианты и законы, могут быть отнесены к всему классу млекопитающих. Математическая форма представления инвариантов и законов преобразования позволяет рассчитать конкретные величины сердечных параметров для любого из множества животных. Деятельность сердца становится прогнозируемой при любой нагрузке и размерах животного. К сожаленью, вследствие "мозаичной" изученности многих других систем организма и их исключительной сложности выявление присущих им инвариантов и законов преобразования все еще представляет трудную задачу. Несомненно однако, что в будущем количество биообъектов различной сложности, пригодных для глубокого системного анализа, будет возрастать, что позволит биологии в конечном счете перейти в разряд точных наук с большим прогностическим потенциалом.

Следует отметить, что "эстафета оптимальностей" продолжается и "выше" сердца. Показано [Образцов, Ханин, 1989], что сердце оптимальным образом входит в сердечно-сосудистую систему, а сердечно-сосудистая система совместно с легкими образуют оптимальную систему кровоснабжения и газообмена организма. Известно также, что наряду с этой системой и другие "сложные" системы оптимальным образом входят в организм (например, скелетные кости, система теплоизоляции [Образцов, Ханин, 1989]). Таким образом, в цепочке "сложностей", включая уровень организма, также имеет место преемственность - неизменное оптимальное включение "простых" систем в более сложные. Следуя по такому пути, мы логически должны придти к принципу адекватной (оптимальной) конструкции, выдвинутому в свое время в качестве гипотезы известным биофизиком Н. Рашевским: "Конструкция организма такова, что организм исполняет свои функции адекватно и с минимальным расходом энергии и материала, необходимого для строительства его структур" [Rashevsky, 1960, p. 292]. Однако в этом определении ничего не говорится о промежуточном оптимальном вхождении множества "простых" систем в более сложные (это как бы подразумевается!). В соответствии с принципом оптимального вхождения принцип оптимальной конструкции следовало бы представить следующим образом: "Всякая из систем, совместно образующих организм, включается в последний таким образом, что организм адекватно исполняет свои функции с минимальным расходом энергии и строительного материала" (в такой формулировке учтены все системы организма). Как нам представляется, в таком определении и заключается теоретическая суть нормы для здорового организма. Норма есть энергооптимальное состояние организма).

Необходимо отметить еще одно важное обстоятельство. По принципу оптимального вхождения в организм "входят" не только живые системы, но и наряду с ними "косные" системы, имеющие важнейшее значение для его жизнедеятельности: кислород и вода [Бочков, 1974; Образцов, Ханин, 1989]. Известна также способность живых существ и растений использовать благоприятные свойства окружающей среды или искусственно создавать их для минимизации расхода энергии на поддержание своей жизнедеятельности [Свентицкий, 1982; Бать, Ханин, 1984; Озернюк, 1988]. И.Ф.Образцов  и М.А.Ханин (1989) теоретически показали, что максимальная масса тела особи определенного вида, достижимая при заданных экологических условиях, обусловлена минимальностью механической работы животного по добыванию единичного объема пищи за единицу времени. В этом феномене проявляется, по нашему мнению, оптимальность вхождения всякого организма (особи) во внешнюю среду. Это представление в основном соответствует гипотезе, выдвинутой Р. Розеном: "Организмы, обладающие биологической структурой, оптимальной в отношении естественного отбора, оптимальны также и в том смысле, что они минимизируют некоторую оценочную функцию, определяемую исходя из основных характеристик окружающей среды" [Розен, 1969, с. 18-19]. Чрезвычайно интересно то, что "вхождение" систем животного и растительного происхождения в неживую окружающую среду (вода, воздух, солнечный свет и т.д.) часто связано с золотой пропорцией [Бочков, 1974; Коробко, Коробко, 1995]. Золотое сечение в этих случаях отражает оптимальную связь между организмом и окружающей косной средой. Отметим, что оптимальная организация многих сердечных систем, рассматриваемых в настоящей монографии, так или иначе связана с "присуствием" золотой пропорции и чисел Фибоначчи.

Формально каждая сердечная система могла быть представлена во множестве вариантов, каждый из которых позволял бы этой системе адекватно исполнять заданную функцию. Однако природа, как мы могли убедиться, неизменно "избирает" конструкцию, наиболее эффективную с точки зрения энергетики и экономии вещества. Всякая кардиосистема имеет именно тот закон композиции, который позволяет ей осуществлять свою функцию оптимальным образом, т.е. при минимальных затратах энергии и живого вещества. Иначе говоря, функции и сложность сердечных систем различны, но принцип их оптимальной организации постоянен. Соответственно, принцип оптимального вхождения может являться определяющим фактором для любой цепочки функционально связанных систем возрастающей сложности. Вполне вероятно, что постоянный "подбор" оптимального закона композиции для системы "под ее функцию" является правилом без исключений, как мы это видим на примере сердечных систем различной сложности. Несомненно, что эти системы приобрели свою законченную, оптимальную форму в итоге длительной эволюции. Оптимальная конструкция сердечных систем позволяет в максимальной степени эффективно использовать внешнюю энергию и вещество, поступающие в организм с пищей. Сердце, как мы могли убедиться, представляет собою предельно экономную систему как по объему материала, необходимого для строительства этого органа, так и по затратам энергии на обеспечение его функции. Благодаря этому сводится к минимуму объем пищи и других ресурсов окружающей среды, необходимых для нормального функционирования и возобновления структур сердца. Это явление можно также отнести и к другим исследованным "на оптимальность" органам и тканям, которые представляют большую часть массы организма млекопитающих [Образцов, Ханин, 1989]. По-видимому, аналогичная пищевая экономия присуща и остальным органам и тканям. В порядке предположения со значительной степенью вероятности можно считать, что организму для адекватного исполнения своих функций и восстановления клеточных и тканевых структур требуется минимальное количество пищи в расчете на единицу веса тела.

При исследовании любой живой системы неизбежно возникают три вопроса: "Для чего?", "Как?" и "Почему?". Первый вопрос относится к установлению функции системы, второй и третий - к законам и принципам ее организации. Физические законы могут быть использованы для анализа отдельных биологических явлений и процессов, но они, как известно, не могут объяснить причины именно такой организации живой системы, а не какой-либо другой. Как писал Л. А. Блюменфельд, "проблемы, возникающие при рассмотрении упорядоченности биологических структур, ее создания и эволюции, не лежат в области физики" [Блюменфельд, 1977, с .33], поскольку "физика не претендует на объяснение природы…(она) пытается объяснить лишь закономерности поведения различных объектов" [Вигнер, 1971, с. 45]. По этой причине механизмы "поиска оптимума" в живых системах остаются пока вне интересов физики, наиболее развитой из современных естественных наук. Каким образом реализуется механизм поиска оптимума в живых системах – это, по-видимому, вопрос отдаленного будущего, хотя некоторые сдвиги в этом направлении уже имеются [Петрашов, 1992].

Телеологический подход в науке нередко рассматривается как негативный. Ему противопоставляется математический анализ. В то же время общеизвестна феноменальная действительность математики. Являясь исходно абстрактной отраслью знаний, не рассматривающей конкретных свойств природы, она успешно используется в инженерных и естественнонаучных отраслях знаний, изучающих конкретные свойства природных объектов. Эту феноменальность математики можно объяснить тем, что в основе зарождения и начал ее развития используется по существу телеологический подход (аксиома): "Природа устроена рационально, а все явления протекают по точному и неизменному плану, который в конечном счете является математическим" [Клеин, 1998, с. 48].  В конечном счете, сложность живых систем часто может быть представлена внешне весьма простыми математическими отношениями. Сложность неотделима от простоты. "Cложность природы не может быть понята в самой себе без того, чтобы человеческая мысль не нашла скрытую за ней простоту самой природы. Без поисков исходных элементов наука осталась бы на уровне описания открывающихся нашему взору природных процессов" [Овчинников, 1966, с. 328]. Нам удалось в какой-то мере показать скрытую гармонию и простоту в конкретном биологическом объекте – системе кислородного обеспечения сердца млекопитающих. "Гармония" и "простота" этой системы заключается в ее максимальной эффективности при минимальных затратах энергии и живого вещества.