3.4. Система “артериальное дерево сердца”

 

 

3.4.1. Представление системы

 

Выше нами были показаны законы композиции системы, связанной с движением отдельного эритроцита по цепочке артериальных сосудов. Теперь необходимо рассмотреть другую, более сложную систему, функцией которой является перемещение крови по всему артериальному руслу сердца. Построим эту систему согласно варианту ОТС Ю.А.Урманцева [136] Элементами системы являются генерации сосудов, кровь в них и приложенное давление; отношениями единства - функциональная взаимосвязь между ними. Законы композиции системы будут представлены нами ниже.

 

3.4.2. Особенности архитектоники и гемодинамики золотого тройника

 

Особенностью архитектоники артериального русла всякого органа, в том числе и сердца, является возможность представить его в виде ветвящегося “дерева” (рис. 3.5). Это дерево состоит из множества последовательных разветвлений, называемых тройниками. Каждый тройник состоит из “ствола” и двух исходящих от него “ветвей” (рис. 3.2). Стволы и ветви образуют последовательности генераций сосудов. Свойства тройника во многом зависят от соотношения диаметров входящих в него сосудов и углов между ними [166]. Важнейшими параметрами тройника являются относительные сечения ветвей H₁(b_зс) и H₂(b_зс ) и коэффициент ветвления k(b_зс). Параметры H₁(b_зс) и H₂(b_зс) позволяют оценить степень асимметрии ветвления, а коэффициент k(b_зс) показывает степень роста суммарной поперечной площади ветвей по отношению к поперечной площади ствола. Два угла, образованных ветвями и продолжением оси ствола, определяют направление кровотока в ветвях; эти углы j₁(b_зс) и j₂(bзс) и их сумма v также зависят от диаметров сосудов, входящих в тройник [166].

 

 

 

Рис. 3.5. Схема артериального “дерева”.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Существует множество работ, посвященных соединению ствола и ветвей при различных критериях оптимальности [108, 166, 220, 238, 250, 294 и др.]. В этих работах оптимизация тройника чаще всего связана с анализом соотношений диаметров ствола и ветвей и углов между ними. Для отдельного сосуда было показано [239], что при заданном кровотоке существует некоторый оптимальный диаметр сосуда, при котором суммарный расход энергии на перфузию и процессы, связанные с затратами энергии в крови, имеет минимальное значение; этот феномен получил название режима “минимальной работы”. Позднее на основании работы [239] было показано [108], что в тройнике режим “минимальной работы” имеет место, если

 

d₁(b_зс)³ + d₂(b_зс)³ = d_с(b_зс)³,                                  (3.51)

 

где d_с(b_зс), d₁(b_зс), d₂(b_зс)- диаметры ствола, 1 и 2 ветвей, оптимальные по отношению к протекающим и них кровотокам.

Установлено [166], что закон (3.51) характерен для всех тройников сердца млекопитающих, как симметричных, так и асимметричных. В нашу задачу входит выявление особенностей сопряжения генераций тройников, которая должна обеспечить оптимальную конструкцию артериальной системы сердца в целом. Ниже будет представлена связь архитектоники и гемодинамических параметров отдельных сердечных тройников с золотыми числами 1,62 и 1,27=.

При симметричном ветвлении по закону (3.51) H₁(b_зс)=H₂(b_зс)=0,5, k(b_зс)=1,26 и j(b_зс)=75° [294]. Было показано [220, 221, 294], что такая конфигурация тройника при заданном кровотоке в стволе и разности давлений между концами ствола и ветвей обеспечивает минимальные величины как общего расхода энергии, так и общего объема крови в тройнике. Исходя из (3.51), в симметричном тройнике

 

d₁(b_зс) = d₂(b_зс) = 0,794d_с(b_зс).

 

Поскольку для “стандартных” генераций сердечных артерий l/d=const, то очевидно, что и

 

l₁(b_зс) = l₂(b_зс) = 0,794 l_с(b_зс),

 

                                        l₁(b_зс)³ + l₂(b_зс)³ = l_с(b_зс)³ ,                                         (3.52)

 

где l_с(b_зс), l₁(b_зс), l₂(b_зс) - длины ствола, 1 и 2 ветвей в золотом режиме гипертензии.

Рассмотрим особенности конструкции симметричного сердечного тройника, представленного на рис. 3.6. Этот тройник стволом и ветвями вписан в DABC. Угол при вершине внутреннего DAOC равен 75°. Совокупность треугольников ABC и AOC обладает уникальными свойствами. Отношения BO/AO=CO/AO=1,26 и (AO+CO)/BO=1,59. Числа 1,59 и 1,26 практически совпадают с золотыми числами 1,62 и 1,27=; расхождение первых со вторыми не превышает 1-2%. Таким образом, основу архитектоники симметричного сердечного тройника составляют золотые числа. В дальнейшем будем обозначать такие тройники “золотыми”.  

 

 

Рис. 3.6. Золотой тройник. BO=l_с(b_зс), AO=l₁(b_зс), CO=l₂(b_зс),  l₁(b_зс)=l₂(b)=0,794l_с(b_зс) [150].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3.4.3. Анализ гемодинамических параметров золотого тройника

 

Рассмотрим особенности организации гемодинамических параметров золотого тройника в связи с его геометрией. В общем виде для любого, в том числе и золотого, тройника связь между диаметрами, длинами и конструктивными параметрами k(b_зс) и H(b_зс) может быть представлена выражениями [152, 166]

 

 d₁(b_зс) = d_с(b_зс),                        (3.53)

 

l₁(b_зс) = l_с(b_зс),               (3.54)

 

d₂(b_зс) = d_с(b_зс),                        (3.55)

 

l₂(b_зс) = l_с(b_зс)                (3.56)

 

Исходя из выражений (3.51), (3.53) и (3.55), очевидно, что как для симметричных, так и асимметричных тройников

 

(k(b_зс)H₁(b_зс))^3/2 + (k(b_зс)H₂(b_зс)) ^3/2 = 1.             (3.57)

 

Для симметричного золотого тройника H₁(b_зс)=H₂(b_зс)=0,5, k(b_зс)=1,26; следовательно, (k(b_зс)H₁(b_зс))^3/2=(k(b_зс)H₂(b_зс))^3/2=0,5. Определим с учетом этих величин и (3.53)-(3.56) и (3.57) соотношения гемодинамических параметров ветвей и ствола. В золотом режиме для золотого тройника проводимости ветвей

 

G₁(b_зс) = pd₁(b_зс)⁴/128x(b_зс)l₁(b_зс)) (k(b_зс)H₁(b_зс))^3/2= 0,5G_с(b_зс),

 

G₂(b_зс) = (pd₂(b_зс) /128x(b_зс)l₂(b_зс))(k(b_зс)H₂(b_зс)) = 0,5G_c(b_зс),

 

где G_с(b_зс), G₁(b_зс), G₂(b_зс) - проводимости ствола, 1 и 2 ветвей, x(b_зс) - вязкость крови (постоянна во всем тройнике) в золотом режиме гипертензии.

Аналогично определяем соотношения объемов ствола и ветвей

 

V₁(b_зс) = (p/4)d₁(b_зс) l₁(b_зс)(k(b_зс)H₁(b_зс)) = 0,5V_c(b_зс ),

 

V₂(b_зс) = (p/4)d₂(b_зс) l₂(b_зс)(k(b_зс)H₂(b_зс)) = 0,5V_c(b_зс ),

 

где V_c(b_зс), V₁(b_зс), V₂(b_зс) - объемы ствола, 1 и 2 ветвей в золотом режиме гипертензии.

Очевидно, что в золотом тройнике

 

SG_1,2(b_зс) = G_с(b_зс),                                              (3.58)

 

SV_1,2(b_зс ) = V_с(b_зс),                                             (3.59)

 

где символы S и 1,2 обозначают суммарное значение параметра в 1 и 2 ветвях.

Кровоток, проводимость и объем в каждой из ветвей по отношению к стволу изменяются в равной степени, т.е. в (kH)^3/2 раз. Очевидно вследствие этого равенство давлений и времени пребывания эритроцитов во всех сосудах золотого тройника,

 

DP₁(b_зс) = DP₂(b_зс) = DP_с(b_зс),                             (3.60)

 

t₁(b_зс) = t₂(b_зс) = t_с(b_зс).                            (3.61)

 

Таким образом, отличительной чертой золотого тройника в золотом режиме гипертензии является то, что его ветви “воспроизводят” ствол или в сумме или в отдельности по всем важнейшим гемодинамическим параметрам.

Можно показать также, что и суммарный объем материала, расходуемого на стенки сосудов ветвей, равен объему стенки ствола. Для артерий отношение h/d=const [196, 220], где h - толщина стенки сосуда. Исходя из этого,

 

V_ст1(b_зс) = (k(b_зс )H₁(b_зс))^3/2V_стс(b_зс),

 

V_ст2(b_зс) = (k(b_зс )H₂(b_зс)) ^3/2V_стс(b_зс),

 

где V_стс(b_зс), V_ст1(b_зс), V_ст2(b_зс) - объемы стенки ствола, 1 и 2 ветвей в золотом режиме гипертензии. Очевидно, что для золотого тройника

 

S V_ст1,2(b_зс) = V_стс(b_зс),                             (3.62)

 

т.е. имеет место “воспроизводство” ветвями ствола также и по затратам сосудистого материала.

В работах [220, 221] в рамках модели “минимального” объема был рассмотрен режим “минимальной работы”. Эта модель основана на минимизации объема сосудистого дерева при заданном кровотоке и постоянном давлении на концах ветвей. Было показано, что в классе деревьев “минимального объема” кровеносное дерево, построенное по принципу “минимальной работы”, имеет наименьший объем. Исходя из этих работ, можно сказать, что в (3.59) и (3.62) представлены законы “материальной” организации золотого тройника. Организация золотого тройника по принципу “минимальной” работы обеспечивает в этой конструкции минимальный объем сосудистого материала и крови для заполнения сосудов.

Рассмотрим теперь соотношения между затратами энергии в ветвях и стволе в связи с конструктивными особенностями золотого тройника. Энергия, расходуемая в каждом сосуде, тратится: 1) на его перфузию и 2) на воспроизводство элементов и поддержание процессов в крови. В общем виде для любого i-сосуда

 

W_i(b_зс) = W_пi(b_зс) + W_xi(b_зс) =

 

q_i(b_зс)²128x_i(b_зс)l_i(b_зс)/pd_i(b_зс)⁴+ (p/4)b_i(b_зс) d_i(b_зс)² l_i(b_зс),

 

где W_пi(b_зс), W_xi(b_зс), W_i(b_зс) - соответственно перфузионная, химическая и суммарная мощность, расходуемая в i-сосуде, b_i(b_зс) - расход химической энергии в единичном объеме крови за единицу времени в золотом режиме гипертензии.

Величина b_i(b_зс) определяется из выражения (3.1)

 

b_i(b_зс) = 64x_i(b_зс)l_i(b_зс)²/d_i(b_зс)²t_i(b_зс)².                (3.63)

 

Поскольку, как показано нами выше, l(b_зс)/d(b_зс)t(b_зс)=const для любого коронарного артериального сосуда, то очевидно, что в каждом сосуде величины b_i(b_зс) и x_i(b_зс) связаны между собой линейной зависимостью. Для всех сосудов с диаметром более 50 мкм x(b_зс) и b(b_зс) практически постоянны, а величины d(b_зс) и l(b_зс) в ветвях изменяются в соответствии с законами (3.53)-(3.56). Очевидно, что для этих сосудов в золотом тройнике мощность, расходуемая на перфузию,

 

W_п1(b_зс) = (k(b_зс)H₁(b_зс))^3/2W_пс(b_зс) = 0,5 W_пс(b_зс),

 

W_п2(b_зс) = (k(b_зс)H₂(b_зс))^3/2W_пс(b_зс) = 0,5W_пс(b_зс),

 

SW_п1,2(b_зс) = W_пс(b_зс),

 

где W_пс(b_зс), W_п1(b_зс), W_п2(b_зс) - “перфузионная” мощность, расходуемая в стволе, 1 и 2 ветвях; SW_п1,2(b_зс) - суммарный расход мощности в 1 и 2 ветвях в золотом режиме гипертензии. Легко показать, что и суммарный расход “химической” мощности в ветвях равен затратам энергии в стволе,

 

SW_x1,2(b_зс) = W_xс(b_зс),

 

где SW_x1,2(b_зс), W_xс(b_зс) - соответственно суммарная химическая мощность в 1 и 2 ветвях и химическая мощность в стволе в золотом режиме гипертензии. Очевидно, что общий суммарный расход мощности в ветвях равняется общему расходу мощности в стволе,

 

SW_п1,2(b_зс) + SW_x1,2(b_зс) = W_пс(b_зс)+ W_xс(b_зс).              (3.64)

 

Из выражения (3.64) следует, что в золотом тройнике ветви энергетически “воспроизводят” ствол.

Таким образом, золотым тройникам на участке, где d>50 мкм, присущи следующие особенности:

1) минимально возможный общий расход энергии на перфузию и процессы в крови;

2) минимально возможный общий расход крови и сосудистого материала;

3) “воспроизводство” ветвями ствола по энергии и важнейшим гемодинамическим параметрам.

Выше нами рассмотрена цепочка тройников, у которых диаметр сосудов превышает 50 мкм. На этом участке величины x и b постоянны во всех сосудах, а изменения d и l происходят в точном соответствии с законами (3.53)-(3.56). Следует однако отметить, что мы рассматривали идеализированную ситуацию, поскольку золотые тройники на участке с d>50 мкм практически отсутствуют. Однако закон (3.57) имеет отношение как к золотым, так и асимметричным, реально существующим сердечным тройникам. Очевидно, что выражения (3.58)-(3.64) справедливы и для последних. Следовательно, при любом способе ветвления, симметричном или асимметричном, на этом участке имеет место оптимальная конструкция тройника, что означает неизменное “воспроизводство” ветвями ствола как по расходу энергии, так и по важнейшим конструктивным и гемодинамическим параметрам. Обозначим асимметричные тройники “стандартными”. Эти тройники составляют основу генераций крупных и средних коронарных артерий на участке с d>50 мкм (l/d=3).

Рассмотрим терминальный участок артериального коронарного русла, где диаметр сосудов менее 50 мкм, а отношение l/d>3. Этот участок примыкает к капиллярам и имеет следующие особенности:

1) величины x и b уменьшаются по мере сужения сосудов;

2) длина и диаметр ветви по отношению к стволу изменяются в разной степени. Отметим, что и на этом участке для диаметров d₁(b_зс) и d₂(b_зс) “стандартное” изменение в соответствии с законами (3.53) и (3.55) сохраняется. Однако имеет место нарушение законов (3.54) и (3.56) - длины l₁(b_зс) и l₂(b_зс) изменяются “нестандартным” образом. Обозначим такие тройники “нестандартными”.

Исходя из (3.10) и (3.63) можно сказать, что в каждой “нестандартном” сосуде b изменяется в той же степени, что и x. Очевидно, что на участке, где d<50 мкм, дополнительные, “нестандартные”, по отношению к стволу изменения длины ветви l скомпенсированы обратно пропорциональными изменениями величин x и b. Произведения xl и bl входят в состав выражений (3.14) и (3.16). С учетом взаимной компенсации отклонений x, b и l от их “стандартных” значений, переход от l_i(b_зс) к l_i+1(b_зс) в выражениях (3.14) и (3.16) происходит как бы в соответствии со “стандартными” законами (3.54) и (3.56), а величины x_i+1(b_зс) и b_i+1(b_зс) остаются теми же, что и на “стандартном” участке. Следовательно, и в тех тройниках, где нарушается “стандартное” изменение l, а величины x и b непостоянны, “энергетический” закон золотого тройника (3.64) по-прежнему сохраняется.

Таким образом, мы могли убедиться, что независимо от размеров сосудов и свойств крови в них “энергетическая” конструкция любого “стандартного” и “нестандартного” тройника аналогична. Использование симметричных тройников в терминальных звеньях цепочки позволяет, как будет показано ниже, получить дополнительную (по сравнению с асимметричным ветвлением) обменную поверхность и протяженность сосудов.

 

3.4.4. Обменная поверхность и протяженность артериального русла

 

Обмен с окружающими тканями организма - важнейшая функция поверхности кровеносного русла. В связи с этим представляется необходимым рассмотреть основные параметры системы обмена - площадь обменной поверхности, протяженность сосудистой сети и время пребывания эритроцитов в сосудах. Совокупность артериальных сосудов представляет собою своего рода пирамиду, на вершине которой находится первая от аорты коронарная артерия, а в основании - генерация прекапиллярных артериол. Любой тройник имеет отношение к двум генерациям сосудов: к первой генерации относится ствол, к второй - ветви. Ветви второй генерации, в свою очередь, являются стволами третьей генерации, ветви третьей генерации - стволами четвертой и т.д. В каждой из последующих генераций происходит удвоение количества сосудов. Для упрощения анализа примем все тройники симметричными; отметим при этом, что ближайшие к капиллярам генерации тройников практически симметричны [46]. Будем считать также, что диаметр и длина для всех сосудов отдельной генерации одинаковы.

Анализ “нестандартных” генераций микрососудов представляет больший интерес, поскольку на этом участке происходит основной обмен между кровью и тканями. На этих генерациях имеет место значительное дополнительное увеличение поверхности и протяженности русла за счет “нестандартного” удлинения сосудов. Примем начало отсчета генераций от капилляров. Согласно данным [152, 166] можно считать, что в первых двух “нестандартных” генерациях каждый из сосудов по длине эквивалентен двум “стандартным” сосудам (l/d=6), каждый сосуд из двух последующих генераций эквивалентен по длине 1,67 “стандартным” сосудам (l/d=5) и всякий сосуд из трех последующих генераций - 1,33 “стандартным” генерациям (l/d=4). Следовательно, 7 “нестандартных” генераций, начиная от капилляра, эквивалентны 11,33 “стандартным”, что аналогично увеличению генераций на этом участке в 1,62 раза без дополнительных затрат энергии. Нетрудно показать, что и общий объем сосудов и общее время прохождения отдельного эритроцита через 7 “нестандартных” сосудов по сравнению с объемом и временем прохождения через то же количество “стандартных” возрастает также в 1,62 раза. Нельзя не отметить, что здесь “присутствует” золотое число!

Как было показано нами выше, для любой генерации “стандартных” и “нестандартных” сосудов, суммарный расход “перфузионной” и “химической” мощности постоянен; эта величина равна расходу мощности в стволе первого от аорты тройника. Следовательно, с энергетической точки зрения всю артериальную часть коронарного русла можно было бы заменить одним эквивалентным неразветвленным, “сквозным”, сосудом. Диаметр этого сосуда равен диаметру ствола первого тройника, а общая длина превосходит длину первого ствола в n раз (n - число генераций сердечных артерий вплоть до капилляра.). Кровоток в “сквозном” сосуде равен кровотоку в первом стволе, а общее давление, приложенное к этому сосуду, равно сумме давлений на всех n генерациях. Какие же преимущества представляет “ветвистая” конструкция (“дерево”) по сравнению со “сквозной”? Эти преимущества станут очевидными, как только мы рассмотрим величину обменной поверхности и протяженность сосудов в “сквозной” и “ветвистой” конструкциях. Преимущества разветвленного варианта очевидны. Например, для симметрийного “стандартного” ветвления обменная поверхность ветвей по отношению к стволу увеличивается в 1,26, а длина - в 1,59 раз. Для собаки n=28 [152] (эта величина будет использована нами для дальнейших расчетов). Если принять все n генераций “стандартными” и симметричными, то по отношению к “сквозному” варианту суммарная обменная поверхность возрастает приблизительно в 90 раз, а суммарная длина сосудов - в 24.000 раз. С учетом асимметричности тройников в “стандартном” варианте увеличение суммарной длины и поверхности сосудов будет несколько ниже, чем при симметричных ветвлениях. Тем не менее, очевидно несомненное преимущество “ветвления” перед “сквозным” вариантом - огромное увеличение обменной поверхности и длины сосудистого русла при том же расходе энергии, крови и сосудистого материала.

В действительности же последние 7 прекапиллярных генераций “нестандартны” [151, 152], что означает, что суммарная поверхность и суммарная длина на каждой из этих генераций по отношению к предыдущей возрастают более, чем в 1,26 и 1,59 раз. Для этого участка имеет место реальное симметричное ветвление. С учетом экспериментальных данных [166] в 1 и 2 генерациях, начиная от капилляра, обменная поверхность по отношению к “стандартному” варианту дополнительно возрастает в 2 раза, в 3 и 4 генерациях - в 1,67 раз и в 5, 6 и 7 - в 1,33 раза. С учетом этого дополнения суммарная поверхность всего артериального русла возрастает по отношению к “сквозному” варианту в 140 раз, а протяженность артериального русла - в 42.000 раз. Отметим, что общая поверхность артериальных сосудов, включая “нестандартные” генерации, равна 3990S₁, где S₁- площадь поверхности первого от аорты коронарного сосуда. При условии, что все генерации “стандартны”, суммарная поверхность составляла бы 2480S₁. За счет “нестандартности” последних генераций суммарная поверхность артериального участка дополнительно возрастает в 1,6 раза, что соответствует золотой пропорции. Очевидно, что “золотое” дополнение имеет место для всех животных независимо от их размеров, поскольку вкладом крупных и средних артерий в общую боковую поверхность артериального участка можно пренебречь. Таким образом, при том же суммарном расходе энергии на перфузию и процессы в крови, что и при “стандартном” варианте, “нестандартные” генерации позволяют получить значительное дополнительное увеличение обменной поверхности и длины. Дополнительное увеличение обменной поверхности “отнесено” природой на последние, прекапиллярные, генерации, где обмен наиболее эффективен. Эти сосуды заполнены наиболее “дешевой” кровью с наименьшими x и b, что позволяет свести к минимуму расход энергии на перемещение единичного объема крови и поддержание в нем химических процессов. Очевидно, что в “нестандартных” генерациях феномен экономии энергии и вещества “используется” в максимальной степени - по мере продвижения эритроцитов к капиллярам большей “дешевизне” крови соответствует и большее дополнительное увеличение обменной поверхности и протяженности сосудов. Вследствие этого “цена” доставки единичного объема потребляемого кислорода к тканям все время снижается, достигая в капиллярах минимальной величины.

Различие между двумя видами тройников (симметричном и асимметричном) при одинаковом расходе мощности состоит в том, что суммарная обменная поверхность и суммарная длина ветвей в асимметричном тройнике меньше, чем в симметричном. Причем эта разница тем больше, чем больше асимметрия тройника. В крупных и средних артериях с выраженной пульсацией сосудов значительны потери энергии, связанные с деформацией стенки. Потери энергии на стенках сосудов пропорциональны боковой поверхности этой части артериального русла и, следовательно, необходима ее минимизация. В этом и заключается преимущество “использования” асимметричного ветвления на “стандартном” участке. В микрососудах упругим колебаниям стенки препятствуют вязкие, а не инерционные силы в жидкости. В этих сосудах вязкие силы не дают стенке при движении ее после растяжения проскочить положение равновесия. Поэтому амплитуда пульсационных колебаний в микрососудах быстро угасает. Следовательно, на этом участке отсутствуют потери энергии на пульсацию. Обмен между кровью и тканями происходит на микрососудистом участке. Поэтому в каждой генерации здесь “выгодно” иметь наибольшую суммарную обменную поверхность и длину микрососудов. Использование симметричного ветвления на “нестандартном” участке позволяет получить максимальную обменную поверхность и максимальную протяженность сосудистого русла (при том же расходе сосудистого материала, что и при асимметрии). Таким образом, распределение асимметрийных и симметрийных ветвлений имеет оптимальный характер, т.к. оно связано с оптимизацией затрат энергии и сосудистого вещества на протяжении всего артериального участка. Использование асимметричного тройника в генерациях крупных и средних коронарных артерий более “выгодно” еще и потому, что потребление кислорода в различных участках сердца существенно различается [287]. За счет асимметричности ветвления осуществляется адекватное кровоснабжение различных регионов сердца с соответствии с их уровнем потребления кислорода. Симметрия в терминальных генерациях обеспечивают наибольшую “дешевизну” доставки единичного объема потребляемого кислорода к месту его утилизации.

 

3.4.5. Преимущества бифуркационного ветвления и оптимизация артериального дерева

 

Нам представляется важным выяснить преимущества бифуркации в сердечном тройнике по сравнению с другими вариантами ветвления. Рассмотрим в качестве возможного варианта трифуркацию (разделение ствола на 3 ветви). Примем для обоих вариантов равные условия по отношению к капиллярному участку:

1) одинаковая плотность капиллярной сети;

2) равенство диаметра капилляров и диаметра первой коронарной артерии и кровотоков в них;

3) одинаковая разность давлений между аортой и артериальным концом капилляра.

Кроме того, при трифуркации должно существовать такое же оптимальное соотношение между диаметрами сосудов и кровотоками в них, как и при бифуркации [238]. Следовательно, по аналогии с бифуркацией для режима “минимальной работы”,

 

d₁(b_зс)³+ d₂(b_зс)³+ d₃(b_зс)³= d_с(b_зс)³,

 

l₁(b_зс)³+ l₂(b_зс)³+ l₃(b_зс)³= l_с(b_зс)³ ,

 

где d_с(b_зс), d₁(b_зс), d₂(b_зс), d₃(b_зс), l_с(b_зс), l₁(b_зс), l₂(b_зс), l₃(b_зс) - соответственно диаметр и длина ствола и 1, 2 и 3 ветвей в золотом режиме гипертензии. При d₁(b_зс)= d₂(b_зс)= d₃(b_зс) и l₁(b_зс)= l₂(b_зс)= l₃(b_зс) имеем

 

d₁(b_зс) = d₂(b_зс) = d₃(b_зс) = 0,694d_с(b_зс),              (3.65)

 

l₁(b_зс) = l₂(b_зс) = l₃(b_зс) = 0,694l_с(b_зс).                              (3.66)

 

С учетом условий 1) и 2) и зависимости (3.65) получается, что для собаки общее число генераций равно 18 (при бифуркации n=28); для выполнения условия 3) необходимо длину всех “трифуркационных” сосудов увеличить в 1,55 раз. При таком дополнении общий суммарный расход механической и химической мощности для обоих вариантов ветвления был бы одинаков. Преимущество бифуркационного ветвления заключается в следующем. Общая обменная поверхность, приходящаяся на “нестандартные” генерации сосудов (d<50 мкм), при бифуркации на 35% больше, чем при трифуркации. Если продолжать увеличивать количество ветвей в ветвлении (4, 5, 6 и т. д.), то будет происходить сокращение суммарной обменной поверхности на участке, где d<50 мкм. Этот участок приходится на наклонную часть кривой x=f(d) (рис. 3.4). При расчетах обменной поверхности микрососудов нами учитывались обратно пропорциональные изменения x и l. По мере увеличения числа ветвей в разветвлении (три, четыре, пять и т.д.) как общее количество артериальных генераций, так и количество генераций, “совпадающих” с наклонным сегментом кривой x=f(d), сокращается. Как следствие этого, чем больше отход от бифуркации, тем в большей степени уменьшается общая обменная поверхность микроциркуляторного участка (при том же общем расходе энергии). Кроме того, с бифуркацией связано еще одно преимущество. Оно заключается в следующем. Для всякой одноименной генерации микрососудов (первой, второй и т.д.), начиная от капилляра, величина S/V=4/d при бифуркации по сравнению с трифуркацией и т.д. будет наибольшей. Основой этого явления является то, что в каждой “одноименной” генерации “бифуркационные” микрососуды имеют наименьший диаметр. Естественно, что в сосудах с максимальным отношением S/V происходит наиболее интенсивный обмен с окружающими тканями. Таким образом, бифуркация по сравнению с другими вариантами оптимального ветвления при том же расходе энергии, крови и сосудистого материала имеет значительные преимущества. С одной стороны, она обеспечивает наибольшую обменную поверхность на терминальном участке, и, с другой стороны, условия наиболее интенсивного обмена во всякой “одноименной” генерации. Очевидно, что бифуркация является самым выгодным вариантом ветвления ствола. При том же расходе энергии, крови и сосудистого материала, как и при трифуркации и т.д., при бифуркации обеспечивается наибольшая суммарная обменная поверхность и длина сосудов, приходящихся на наклонный участок кривой x=f(d), имеющий огромное значение для минимизации затрат энергии и вещества. Тотальный анализ степени ветвления в микрососудистых сетях различных органов и тканей показал, что бифуркационное ветвление является в огромной степени преобладающим [45]; трифуркационные ветвления возможны, но встречаются очень редко.

При бифуркации каждая генерация симметричных тройников на терминальном микроучастке с точки зрения энергетики эквивалентна генерации “золотых” сосудов на “стандартном” участке. При переходе от одной генерации микрососудов к другой дополнительное, “нестандартное”, изменение величины l(b_зс) компенсируется обратно пропорциональным изменением b(b_зс) и x(b_зс); за счет этого феномена обеспечивается значительное увеличение обменной поверхности и протяженности сосудов при том же, “стандартном” расходе энергии. Тем самым, в конечном счете, обеспечивается минимально возможная “цена” единицы обменной поверхности и протяженности микрососудистого русла по отношению к затратам энергии.

Необходимо рассмотреть “использование” принципа оптимального вхождения в конструкцию всего артериального участка коронарного русла.

В отдельном сосуде при заданном кровотоке q(b_зс) величины d(b_зс), x(b_зс) и b(b_зс) имеют оптимальные значения, при которых суммарный расход механической и химической энергии в единичном объеме сосуда за единицу времени минимален. При этом длина сосуда l(b_зс) обеспечивает оптимальное время прохождения эритроцитов через артерию t(b_зс) и оптимальную величину DP(b_зс). Таким образом, вхождение элементов DP(b_зс), q(b_зс), d(b_зс), l(b_зс), t(b_зс), x(b_зс) и b(b_зс) в систему - сосуд, наполненный движущейся кровью, - происходит в соответствии с принципом оптимального вхождения.

Каждый сосуд является элементом тройника. “Вхождение” этого сосуда в тройник наряду с двумя другими также оптимально. При заданном кровотоке в стволе и разности давления между концом ствола и концами каждой из ветвей пространственная конфигурация сердечного тройника такова, что при этом имеет место минимальный суммарный расход энергии, крови и сосудистого материала. Следовательно, элементы (сосуды, наполненные кровью) объединяются в более сложную систему, тройник, по принципу оптимального вхождения.

Всякий тройник своими ветвями дает начало “дочерним” тройникам. “Размножение” тройников имеет оптимальный характер, поскольку сопряжение генераций связано с экономией энергии и вещества. Оптимальное сопряжение обусловлено местом тройников в последовательности генераций на определенном участке артериального русла (“стандартном” или “нестандартном”). Следовательно, и вхождение генераций происходит в соответствии с принципом оптимального вхождения.

И наконец, оптимальное вхождение в систему - артериальное русло сердца - двух элементов: транспортного (“стандартного”) и обменного (“нестандартного”) участков. Оптимальность вхождения обеспечивается “вписанностью” этих участков в определенные сегменты кривой вязкости крови. Благодаря этому транспорт единичного объема “потребленного” кислорода по артериальному руслу в целом обеспечивается при минимуме затрат энергии, крови и сосудистого вещества.

Таким образом, мы могли убедиться в “присутствии” принципа оптимального вхождения в цепочке артериальных систем возрастающей сложности. Этот феномен еще раз указывает на универсальность “использования” принципа оптимального вхождения в сердечных системах.

 

3.4.6. Гемодинамические параметры системы в режимах гипертензии

 

В условиях гипертензии, вызванной физической нагрузкой, происходит перестройка параметров всего коронарного русла в целом и его артериального участка в частности. Для анализа этих изменений разделим артериальное русло, как и прежде, на “стандартные” (l/d=3) и “нестандартные” (l/d>3) генерации.

При анализе соотношений рассматриваемых параметров будем как и прежде рассматривать их значения, усредненные за сердечный цикл. В “стандартном” золотом тройнике при гипертензии гемодинамические параметры изменяются следующим образом [152],

 

d₁(b) = d₂(b) = 0,794d_c(b) = 0,794b^1/3d_c(b_зс),                 (3.67)

 

l₁(b) = l₂(b) = 0,794l_c(b) = 0,794b^1|3l_c(b_зс),                     (3.68)

 

x₁(b) = x₂(b) = x_c(b) = x_c(b_зс),                                        (3.69)

 

t₁(b) = t₂(b) = t_c(b) = t_c(b_зс)/b,                                         (3.70)

 

q₁(b) = q₂(b) = 0,5q_c(b) = 0,5b²q_c(b_зс),                           (3.71)

 

DP₁(b) = DP₂(b) = DP_c(b) = bDP_c(b_зс),                            (3.72)

 

где индексы c, 1 и 2 означают принадлежность параметра стволу, 1 и 2 ветвям. Исходя из выражений (3.17) и (3.67)-(3.70),

 

b₁(b) = b₂(b) = b_c(b) = b²b_c(b_зс).              (3.73)

 

Определим соотношение затрат мощности в стволе на перфузию и поддержание процессов в крови

 

W_пс(b) = 128b⁴q_с(b_зс)²x_с (b_зс )b^1/3l_с (b_зс )/pb^4/3d_с(b_зс) =

 

= b³W_пс(b_зс ),                                                (3.74)

 

W_xc(b) = (p/4)b²b_с (b_зс )b^2/3d(b_зс )²b^1/3l_с (b_зс ) =

 

= b³W_xc (b_зс ),                                               (3.75)

 

где W_пс(b_зс), W_xc(b_зс), W_пс(b), W_xc(b) - соответственно затраты мощности на перфузию и на процессы в крови в стволе для золотого и заданного режимов гипертензии. Поскольку можно легко показать, что k(b)=k(b_зс), H₁(b)=H₁(b_зс) и H₂(b)=H₂(b_зс), то

 

(k(b)H₁(b))^3/2 + (k(b)H₂(b))^3/2 = 1.                      (3.76)

 

Очевидно, что в золотом тройнике

 

W_п1(b) = W_п2(b) = 0,5b³W _пс(b_зс),                      (3.77)

 

W_x1(b) = W_x2(b) = 0,5b³W_xc(b_зс),                       (3.78)

 

где W_п1(b), W_п2(b), W_x1(b), W_x2(b) - затраты мощности на перфузию и процессы в крови в 1 и 2 ветвях тройника в заданном режиме гипертензии. Очевидно, что и при гипертензии в золотом “стандартном” тройнике ветви энергетически “воспроизводят” ствол. При этом каждая составляющая энергетических затрат в ветвях и стволе возрастает в b³ раз по отношению золотому режиму гипертензии. По аналогии с симметричным вариантом ветвления легко можно показать, что и при асимметричном варианте “перфузионная” и “химическая” мощности в стволе, 1 и 2 ветвях возрастают аналогичным образом, т.е. в b³ раз. Как следствие этого, при “стандартном” варианте ветвления

 

W_п1(b)/W_x1(b) = W_п2(b)/W_x2(b) = W_пс(b)/W_xc (b).       (3.79)

 

Рассмотрим теперь “энергетические” соотношения для “нестандартных” тройников в режимах гипертензии. Вспомним, что для “нестандартных” тройников характерна симметрия. При этом сохраняется постоянство диаметров и длины сосудов при всяком уровне гипертензии. Таким образом, в “нестандартном” тройнике по отношению к золотому режиму гипертензии

 

d₁(b) = d₂(b) = 0,794d_c(b_зс),                                 (3.80)

 

l₁ (b) = l₂(b) = 0,794(c₁(b_зс)/c_c(b_зс))l_c (b_зс),          (3.81)

 

x₁ (b) = x₂ (b) = (c_c(b_зс)/c₁ (b_зс))x_c (b_зс),             (3.82)

 

t₁(b) = t₂(b) = (c₁(b_зс)/c_c (b_зс))t_c(b_зс)/b,                (3.83)

 

q₁(b) = q₂(b) = 0,5bq_c(b_зс),                                  (3.84)

 

DP₁(b) = DP₂(b) = bDP_c(b_зс).                               (3.85)

 

Исходя из зависимостей (3.17) и (3.80)-(3.83),

 

b₁(b) = b₂(b) = b²(c₁(b_зс)/c_с(b_зс))b_с(b_зс),   (3.86)

 

где b₁(b), b₂(b) - расход энергии на процессы в крови в 1 и 2 ветвях в заданном режиме гипертензии.

Определим соотношение между затратами “перфузионной” и “химической” энергии в стволе в некотором режиме гипертензии.

Расход перфузионной мощности в “нестандартном” стволе

 

W_пс(b) = 128q_с(b)²x (b)l_с (b)/pd_с (b)⁴ =

 

= 128b²q_с (b_зс)² x_с (b_зс)l_с (b_зс)/pd_с (b_зс)⁴ = b²W_пс (b_зс)    (3.87)

 

и затраты химической мощности

 

W_xc(b) = (p/4)b_c(b)d _c(b)²l _c (b) =

 

=(p/4)b²b_c(b_зс )d_c(b_зс)²l_c(b_зс)=b²W_xc(b_зс).            (3.88)

 

С учетом (3.81), (3.82) и (3.86),

 

W_п1(b) = b²W_п1(b_зс) = 0,5b²W_пс (b_зс ),

 

W_п2(b) = b²W_п2 (b_зс) = 0,5b²W (b_зс ),

 

W_х1(b) = b²W_х1 (b_зс) = 0,5b²W_хс(b_зс ),

 

W_х2 (b) = b²W_х2 (b_зс) = 0,5b²W_хс(b_зс).

 

Очевидно, что и на “нестандартном” участке по аналогии с (3.79)

 

W_п1 (b)/W_х1(b) = W_п2(b)/W_х2(b) = W_пс(b)/W_хс(b).

 

Следовательно, для всякого отдельного сосуда и любой генерации “стандартных” и “нестандартных” сосудов

 

W_п(b)/W_х(b) = const.                                          (3.89)

 

Таким образом, и в “нестандартных” тройниках артериального русла имеет место тот же феномен, что и в “стандартных” - ветви энергетически “воспроизводят” ствол. Соотношение между затратами “перфузионной” и “химической” энергии постоянно в любом артериальном сосуде независимо от его размеров и уровня гипертензии. Вследствие этого закон (3.89) является инвариантом всего артериального участка и в покое, и при гипертензии.

В заключение можно сказать следующее.

Золотой тройник представляет собою наиболее эффективный конструктивный элемент для строительства артериального “дерева” сердечной мышцы. Нарушение геометрии золотого тройника компенсируется “подбором” величин k(b), H(b), d(b), l(b), x(b) и b(b) таким образом, что сохраняется неизменным закон золотого тройника - ветви энергетически “воспроизводят” ствол. В золотом и других режимах гипертензии “пространственная” и “энергетическая” конструкция любого тройника соответствует оптимальной при следующих условиях:

 

(k(b)H₁(b))^3/2+ (k(b)H₂(b))^3/2 = 1,                       (3.90)

 

W_п1(b)/W_х1(b) = W_п2(b)/W_х2(b) =

 

 =W_пс(b)/W_хс(b) = сonst,                         (3.91)

 

(W₁(b) + W₂(b))/W_с(b) = 1.                                 (3.92)

 

Постоянство отношений (3.90)-(3.92) в любом тройнике дает основание считать их инвариантами в пределах всего артериального русла и при любом уровне гипертензии. Организация дерева коронарных артерий как совокупности оптимальных тройников с использованием золотых чисел позволила в итоге получить максимально экономную систему докапиллярного транспорта крови и кислорода.